Conceito de Fosforilação Oxidativa
O dinucleótido de nicotinamida e adenina
(NADH, do inglês “nicotinamide adenine dinucleotide”) e dinucleótido de
flavina e adenina (FADH2, do inglês “flavin adenine
dinucleotide”) formado na glicólise, oxidação dos ácidos gordos e no
ciclo de Krebs (ou também denominado de ciclo do ácido cítrico) são
moléculas de alto valor energético, uma vez que cada uma contem um par
de eletrões que têm um grande potencial de transferência. Quando estes
eletrões são usados para reduzir o oxigénio molecular a água, uma grande
quantidade de energia é libertada, que pode ser usada na produção de
trifosfato de adenosina (ATP, do inglês “adenosine triphosphate”). A
fosforilação oxidativa é um processo no qual o ATP é formado como
resultado da transferência de eletrões a partir do NADH ou FADH2
para o oxigénio (O2) através de uma série de transportadores
de eletrões. Este processo, que acontece na mitocôndria, é a principal
fonte de ATP nos organismos aeróbicos. Por exemplo, a fosforilação
oxidativa gera 26 das 30 moléculas de ATP que são formadas quando a
glucose é completamente oxidada a dióxido de carbono (CO2) e
água (H2O). A fosforilação oxidativa é conceptualmente
simples mas mecanisticamente complexa. De facto, a elucidação do
mecanismo da fosforilação oxidativa tem sido um dos maiores desafios da
bioquímica. O fluxo de eletrões do NADH ou FADH2 para o O2,
através de complexos proteicos localizados na membrana mitocondrial,
leva ao bombeamento de protões para fora da matriz mitocondrial. O
resultado desta distribuição desequilibrada gera um gradiente de pH e um
potencial elétrico transmembranar. O ATP é sintetizado quando os protões
fluem de volta para a matriz mitocondrial através de uma enzima
complexa, denominada sintase do ATP. A fosforilação oxidativa representa
o culminar de uma série de transformações energéticas que são
denominadas de respiração celular ou simplesmente respiração. Primeiro,
os carbonos são oxidados no ciclo de Krebs, formando eletrões com alto
potencial de transferência. A conversão de uma força motriz de eletrões
numa força motriz de protões é conseguida através de 3 bombas de protões
(oxidorredutase da NADH-Q, complexo do citocromo bc1 e a
oxidase do citocromo c). Estes complexos transmembranares contêm
múltiplos centros de oxidação-redução, onde se incluem quinonas,
flavinas, centros de ferro-enxofre, grupos hemes e iões cobre. A fase
final da fosforilação oxidativa é realizada pela sintase de ATP, uma
estrutura que sintetiza o ATP através de um fluxo de protões que volta
para dentro a matriz mitocondrial. Os componentes desta enzima rodam,
fazendo parte do seu mecanismo catalítico. A fosforilação oxidativa
mostra vivamente que os gradientes de protões são uma corrente
interconvertível de energia livre nos sistemas biológicos.
Outros assuntos relacionados:
- Cadeia transportadora de eletrões
- Complexo I (oxidorredutase da NADH-Q)
- Complexo II (oxidorredutase da Coenzima Q)
- Complexo III (complexo do citocromo bc1)
- Complexo IV (oxidase do citocromo c)
- Complexo V (sintase do ATP)
- Mitocôndria
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