Conceito de Embriogénese
O desenvolvimento embrionário, designado
por embriogénese, inicia-se imediatamente após a fecundação. Tem início
no ovo, ou zigoto, e termina após o nascimento, assim que o embrião
adquire vida livre.
Nos ovos fertilizados dá-se inicia a uma
intensa atividade bioquímica. São consideradas, apesar de existirem
algumas diferenças de espécies para espécies, três fases ao longo do
desenvolvimento embrionário nos animais. A segmentação onde ocorre a
formação de um embrião monodérmico; a gastrulação onde o embrião
desenvolve dois ou três folhetos embrionários, a partir dos quais se dá
a diferenciação; e a organogénese, onde se dá a diferenciação dos
tecidos e dos órgãos.
Relativamente à estrutura do ovo, este
além de um núcleo diploide, resultante da fusão de dois gâmetas
haploides, e constituído por um citoplasma abundante e rico em
nutrientes, que advém na sua maior parte do óvulo.
No citoplasma do ovo distinguem-se o
protolécito, que constitui o citoplasma propriamente dito e, geralmente,
rodeia o núcleo e o deutolécito, ou vitelo de nutrição, que é
constituído por substâncias de reserva destinadas à nutrição do embrião
durante o desenvolvimento.
Normalmente relacionada com a distribuição
do deutolécito, os zigotos possuem polaridade, apresentado um pólo
animal e um pólo vegetativo. A natureza do deutolécito varia consoante a
espécie, mas na sua grande maioria é constituído por proteínas, lípidos
e glicogénio.
Atendendo à forma como as substâncias de
reserva se encontram distribuídas e consoante a sua quantidade, é
possível distinguir vários tipos de ovos:
- Ovos isolecíticos: são ovos de pequenas
dimensões e com pouca quantidade de substâncias de reserva. Estas
encontram-se distribuídas de forma uniforme pelo citoplasma. Este tipo
de ovos é característico dos mamíferos, cujos embriões são, na maior
parte do desenvolvimento, alimentados pela mãe através da placenta;
- Ovos heterolecíticos: são ovos que
contêm abundante vitelo de nutrição, o qual se acumula em maior
quantidade no pólo vegetativo (ou inferior). O núcleo está desviado para
o pólo animal, também designado de pólo germinativo. Estes ovos são
característicos dos anfíbios e dos peixes.
- Ovos telolecíticos: são ovos com grande
quantidade de substâncias de reserva, o citoplasma restringe-se a uma
delgada camada superficial, chamado de cicatrícula ou disco germinativo.
São estes os ovos típicos dos répteis e das aves.
A primeira fase do desenvolvimento
embrionário é a segmentação. Esta fase é caracterizada por uma intensa
atividade mitótica (divisões celulares repetidas), dando origem a
células cada vez mais pequenas, chamadas de blastómeros. A primeira
divisão ocorre logo a seguir à fecundação. O tamanho dos blastómeros vai
sendo cada vez mais pequeno, deste modo o tamanho total do embrião é
quase do tamanho inicial do zigoto.
A quantidade e a distribuição do vitelo de
nutrição têm grande influência na divisão celular pois, tratando-se de
substâncias mais densas, dificultam a divisão. Quanto mais ricas forem
em células em vitelo mais dificuldade têm em dividir-se. Deste modo o
processo de divisão não ocorre do mesmo modo em todos os ovos.
Nos ovos isolecíticos a segmentação ocorre
facilmente por todo o ovo e os blastómeros resultantes são
aproximadamente iguais. A segmentação, neste caso, é chamada de
holoblástica e igual. Nos ovos heterolecíticos formam-se células
pequenas, micrómeros, no pólo germinativo, e células grandes e poucas no
pólo vegetativo, onde se acumula o vitelo de nutrição. Estas são
denominadas de macrómeros. A segmentação diz-se holoblástica mas
desigual. Nos ovos telocíticos a divisão dá-se apenas no citoplasma e no
núcleo. A segmentação é, portanto, meroblástica e parcial.
Com o aumento dos blastómeros, o embrião
fica constituído por uma massa pluricelular, esférica, denominada de
mórula.
Posteriormente os blastómeros migram para
a periferia, formando uma parede, a blastoderme, que limita uma cavidade
interior, o blastocélio. Ao terminar este processo termina a segmentação
e o embrião atingiu a fase de blástula.
A blástula possui apenas uma camada de
células, o primeiro folheto germinativo, por isso, muitas vezes é
designada como embrião monodérmico. Quando a blástula é formada, esta é
constituída por cerca de uma centena de células. Porém o volume que
ocupam é quase idêntico ao volume do ovo inicial, uma vez que o
citoplasma deste foi distribuído por todas as células.
A partir da blástula vai-se formar a
gástrula, que é formada num processo denominado de gastrulação.
A gastrulação não ocorre do mesmo modo em
todos animais. No caso dos anfíbios a gastrulação inicia-se com o
aparecimento de um sulco numa zona da blástula, o lábio dorsal do
blastóporo, que irá definir o futuro eixo dorsoventral do animal. Em
seguida, dá-se a invaginação e epibolia das células dos micrómeros, que
proliferam e deixam a superfície, e migram para baixo do lábio dorsal,
introduzindo-se assim no embrião, continuando a sua invaginação ao longo
de todo o blastocélio. A redução desta estrutura é acompanhada pela
formação de outra cavidade, o arquêntero. O sulco toma um aspeto
circular, originando o blastóporo de que resultará o ânus do animal. A
gastrulação produz um embrião que comporta três folhetos germinativos, e
uma cavidade, o arquêntero, que comunica com o exterior pelo blastóporo.
Nas aves, a passagem de blástula a
gástrula ocorre por divisão da blastoderme em dois folhetos: a endoderme
e a ectoderme. A mesoderme surge pela migração de células da zona média
da ectoderme para a parte média do blastocélio.
A partir do estado de gástrula começam a
esboçar-se as estruturas e o plano de organização corporal do animal.
Com a continuação do desenvolvimento, a
gástrula vai-se alongando e o plano corporal do animal vai aparecendo.
Nos Cordados o eixo do corpo fica definido pela formação de duas
estruturas cilíndricas que se dispõem ao longo de todo o dorso do
embrião: o tubo neural e o notocórdio.
O tubo neural começa a formar-se a partir
de células da ectoderme que se multiplicam na superfície da gástrula, na
região dorsal do embrião. Nesta zona vai-se aprofundando um canal,
ficando o dorso da blástula com um profundo sulco longitudinal,
denominado de goteira neural. Os bordos do sulco aproximam-se e
fundem-se, formando o tubo neural, que se isola da ectoderme e constitui
os primórdios do sistema nervoso.
O notocórdio, também chamado de corda
dorsal, é um cordão maciço que se isola da mesoderme abaixo do tubo
nervoso que está em formação. Apresenta aspeto semirrígido e exerce
função esquelética.
A partir deste estado, os tecidos
embrionários começam a originar os diferentes órgãos e estruturas que o
animal irá apresentar.
A ectoderme origina a epiderme, glândulas
da pele e epitélio do nariz, boca e ânus. O tubo nervoso, de origem
ectodérmica, fecha-se nas suas extremidades e a sua parte anterior
avoluma-se e dá origem ao encéfalo. O resto do tubo dá origem à espinal
medula. A partir destas duas estruturas formam-se os nervos que se
distribuem por todo o corpo.
A mesoderme dá origem aos ossos, à
musculatura esquelética e à derme. Deste folheto também se desenvolvem o
coração, as artérias, as veias e capilares, bexiga, rins e vias
urinárias.
As paredes do arquêntero, de origem
endodérmica, dão origem ao tubo digestivo e às glândulas associadas a
este.
Nos Cordados superiores o desenvolvimento
da coluna vertebral é acompanhado da reabsorção da corda dorsal.
A formação do tubo nervoso e do notocórdio
é um acontecimento de extrema importância no desenvolvimento dos
Cordados. O conjunto de fenómenos que levam à sua formação dá-se o nome
de neurulação e o embrião atinge o estado de nêurula.
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